Макро- и Микроэволюция
Открытые вопросы эволюционной теории
Словарь терминов
Направление развития в сторону прогресса?
«Эволюционный процесс понимается как все лучшее приспособление организмов к среде, осуществляемое отбором. …
Существенное значение для прогрессивной эволюции имеет изменение условий внешней среды. На суше смена экологических условий была гораздо более резкой, чем в водной среде. Из этого сравнения нередко делается вывод, что именно на суше разворачивалась прогрессивная эволюция. Некоторые авторы считают, что ведущая роль в прогрессивном развитии наземных организмов принадлежала геологическим процессам. Существует гипотеза, согласно которой внезапное появление и широкое распространение покрытосеменных в середине мелового периода было вызвано иссушением климата и усилением солнечной радиации (М.И. Голенкин). Эта гипотеза сейчас вновь обсуждается как одно из возможных объяснений загадки происхождения покрытосеменных.
Тем не менее, проводить прямую зависимость между прогрессом и изменениями абиотической среды – значит, сделать шаг к признанию непосредственного воздействия физической среды как причины эволюции. Эта концепция разбивается, прежде всего, о реальные факты. Прогресс животного мира в такой относительно стабильной по физическим параметрам среде, как воды Мирового океана, привел к возникновению 59 классов из 65 всех классов современных животных. Завоевание животными суши, отличающейся несравненно большим разнообразием абиотических условий (колебания температуры, влажности, инсоляции и т. д.), закончилось созданием всего двух классов беспозвоночных и четырех классов позвоночных. Среди растений «творчество» прогрессивной эволюции на суше было более успешным: из 33 классов здесь сформировалось 15. Эти факты служат убедительным доказательством того, что, прежде всего внутри- и межвидовая конкуренция, являются движущими силами морфофизиологического прогресса, а не физические условия».
Действительно, каковы причины несоответствия приведенных выше цифр, при сравнении такой непостоянной среды как суша, с такой относительно устойчивой средой, как толща мирового океана? Ведь дело в том, что все примеры надвидообразования эволюционисты выводят как раз из результата перехода к новому местообитанию, а не из взаимодействия организмов, ибо таких объяснений, особенно в школьных учебниках, попросту нет.
Для выяснения этого вопроса, пытаются обратиться за помощью к интенсивности мутационного процесса:
«Современные данные по микроэволюции показывают прямую зависимость скорости эволюционных преобразований от разнообразия генофонда – наличия необходимых для приспособления популяции мутаций и рекомбинаций генов. Данные о гибридогенном видообразовании демонстрируют высокий темп эволюции, благодаря комбинативной изменчивости при гибридизации.
В то же время имеются данные о наличии у ряда брадителических (неизменяющихся в процессе эволюции) видов, например, опоссума, нормального и даже высокого уровня генетической изменчивости. Большие запасы изменчивости обнаружены у мечехвоста и близкого к папоротникам брадителического вида плаунов.
Можно предположить, что организмы с короткой продолжительностью смены поколений эволюируют быстрее (вспомните о микроорганизмах). Факты, однако, не подтверждают это предположение как универсальное. Брадителические виды опоссума, устрицы имеют относительно короткий жизненный цикл, в то время как медленно размножающиеся слоны эволюировали с большой скоростью. Примерно одинаковыми темпами шла эволюция грызунов и копытных в Южной Америке, значительно различающихся по продолжительности генерации. Хищники отряда Carnivora в 10 раз эволюировали быстрее двустворчатых моллюсков, имеющих короткий жизненный цикл. Т.о., продолжительность генерации может не оказывать прямое влияние на скорость эволюции и эта связь не является всеобщей».
Также существует мнение, что полиморфизм популяций (генетическое разнообразие гетерозиготных особей) ускоряет темпы эволюционных преобразований вида. Однако, «В работе Фр. Айалы (1975, том 8, стр. 1-78) показано, что процент гетерозиготных локусов на особь у растений в среднем выше, чем у животных, а у беспозвоночных в среднем выше, чем у позвоночных. Вместе с тем нельзя сказать, что темпы эволюции растений выше, чем животных, скорее наоборот, то же касается … беспозвоночных и позвоночных» (Н.Н. Воронцов, 2004, стр. 346).
Учебники продолжают противоречить сами себе, утверждая, что «Скорость эволюции может существенно определяться темпами изменения внешней среды. Если среда относительно постоянна, популяции постепенно хорошо приспосабливаются к ней и эволюция замедляется [(!)А как же толща мирового океана?]. В такой среде отбор будет отметать все сколько-нибудь значительные уклонения от установившейся адаптивной номы. Это положение хорошо иллюстрируют брадителические виды. В тех местах, где они встречаются, внешняя среда изменялась весьма незначительно на протяжении геологического времени. Опоссум обитает в лесах тропиков и умеренной тропической зоны, устрица живет в постоянных по физико-химическим свойствам морских водах» [а куда делись «движущие силы морфофизиологического прогресса»?].
«Если окинуть взглядом органическую эволюцию в целом, обнаружатся значительные различия в скорости развития как отдельных видов, так и целых групп организмов. Однако эти различия определяются не одними только внешними факторами и не только внутренними свойствами организмов, т.к. в любую эпоху одни виды развивались быстро, а их ближайшие родственники надолго оставались почти неизменными.
…Как считал И.И. Шмальгаузен, ведущую роль в определении скорости эволюции играет положение вида в цепях питания. Те из них, которые находятся в основании трофической пирамиды, имеют низкие темпы эволюции (планктон, губки, кишечнополостные, мшанки, плеченогие, низшие ракообразные). Эти низкоорганизованные виды подвергаются массовой элиминацией хищниками. Поэтому единственный способ их выживания – огромная плодовитость, которая компенсирует низкий уровень их морфофизиологической организации. В отличие от них организмы, стоящие на более высоких ступенях трофической пирамиды, напр., плотоядные хищники, активно конкурируют между собой за пищу. Здесь на первый план выступает индивидуальная избирательная элиминация, обратный результат которой – быстрое прогрессивное развитие хищников. Высока скорость эволюции также у видов, которые являются основными жертвами высокоорганизованных хищников. Итак, скорость эволюции определяется взаимодействием многих факторов, из которых главный – активность самих организмов в борьбе за существование».
Почему брадителические виды (исключим экзотические формы типа гаттерии) избежали влияния какого бы то ни было взаимодействия с другими организмами, обитавшими (или обитающими) рядом с ними и эволюционирующими? Почему борьба за существование обошла их стороной? Почему одни виды могли быть на вершине трофической пирамиды, «а их ближайшие родственники» оставались неизменными, нуждаясь в сходных условиях существования? На каком основании утверждается, что планктон, губки, кишечнополостные, мшанки, плеченогие, низшие ракообразные единственным способом выживания имеют повышенную плодовитость, а вот жертвы высокоорганизованных хищников вместо этого быстро эволюционируют? Потому что, если жертвы и эволюционируют, то эти изменения не идут дальше имеющегося уже уровня организации, в независимости от того, является ли жертва кальмаром или рыбой, или лошадью или антилопой гну, или даже обезьяной-проконсулом.
Кроме проблемы с темпами эволюции видов во времени есть и проблема, выявленная при сравнении видовых уровней различия структурных генов разных классов, отрядов и типов животных. Сопоставление данных из разных литературных источников говорит о существовании принципиальных различий структурных генов между дрозофилами – единственно достаточно полно изученной группой беспозвоночных – и позвоночными. Различия структурных генов разных видов дрозофил сопоставимы с таковыми у разных родов саламандр. Уровень генетического сходства разных родов сусликов больше, чем между видами-двойниками дрозофил. Подроды хомячков рода Peromyskus соответствуют по степени генетической дивергенции уровню видов-двойников у дрозофил. Особенно интересна малая степень генетической дивергенции у приматов: разные виды макак по уровню генетического сходства находятся на уровне внутривидовых хромосомных форм (кариоморф) у хомячков Peromyskus, а родовые отличия у приматов оказались сопоставимыми с видовыми у сусликов и много ниже, чем у видов-двойников дрозофил. У птиц уровень родовых различий соответствует подвидовым у дрозофил. Несмотря на то обстоятельство, что, подобного рода исследованиями охвачено пока что ничтожное число видов и родов, тем не менее, имеющиеся результаты нельзя считать случайными. Следует подчеркнуть, что дрозофилы относятся к числу наиболее изученных групп, и трудно представить себе, чтобы энтомологи и генетики хуже различали виды дрозофил, нежели ихтиологи – рыб, а териологии – млекопитающих. В чем кроется причина столь резких отличий в уровнях генетической дивергенции дрозофил и позвоночных? Строгая наука говорит, что весьма вероятно, у дрозофил и некоторых других беспозвоночных дивергенция идет преимущественно за счет накопления точковых мутаций, т.е. за счет замены структурных генов, тогда как у позвоночных эволюция идет за счет регуляторных генов. Эта идея, по мысли науки, может найти подтверждение в существовании принципиальных различий между онтогенезом членистоногих (дрозофилы) и других близких к ним типов беспозвоночных (моллюски, кольчатые черви), которым свойственно детерминированное развитие (когда судьба и число делений каждого бластомера и каждой делящейся клетки строго предопределены), и онтогенезом хордовых, со свойственным им регулярным типом онтогенеза. В последнем случае считается, что мутации относительно небольшого числа пусковых, регуляторных генов могут предопределять различия в функционировании многочисленных мало изменяющихся в процессе эволюции структурных генов (о различиях структурных генов взято из: Воронцов Н.Н., 2004, стр. 346-350). Остается невыясненным вопрос, почему же у беспозвоночных мутируют структурные гены, которые у позвоночныхмало изменяются в процессе эволюции, и, насколько можно судить, обратная картина наблюдается с регуляторными генами (то есть, у мух они стабильны в процессе эволюции, а вот у позвоночных – изменчивы)? Еще резче очерчивается граница между позвоночными и беспозвоночными, за что еще ратовал и Кювье. Оказывается, что точковые мутации, - это путь эволюции беспозвоночных, а эволюция хордовых протекает по другим законам.
Может показаться странным, но когда речь идет о главных движущих факторах эволюции, учебник объясняет правдивость ясных как день утверждений: «1. Мутации не обеспечивают эволюционного процесса. 2. Комбинации генов не обеспечивают эволюционного процесса. 3. Модификации и корреляции не обеспечивают эволюционного процесса» (Парамонов, 1978, стр.244-245).
Объяснимся с корреляцией. «Геномные корреляции обусловлены взаимосвязями между генами и их комплексами. Они создают целостность генотипа. Для нас важнее обратить внимание на то, что коррелятивная изменчивость не может привести сразу к полезным изменениям многих взаимосвязанных признаков. Например, мутации хохлатости у кур могла стать полезной как распознавательный вторичный половой признак или как регулятор теплообмена со средой. Однако она вызывает недоразвитие крыши черепа, что отрицательно сказывается на жизнеспособности кур» (что и требовалось доказать).
«В новейшей литературе приводят результаты экспериментов на ЭВМ, показывающие, что случайная комбинаторика генов и случайное их мутирование делают возникновение адаптаций почти невероятным событием, и уже, во всяком случае, эволюция на такой основе должна происходить гораздо медленнее, чем реальный эволюционный процесс, прослеживаемый по палеонтологическим данным. …
Мутационная изменчивость случайна в том смысле, что, даже подбирая специальные мутагены, невозможно предсказать возникновение каждой данной мутации, и не направлена в том смысле, что мутационные изменения не повышают относительную приспособленность мутантных особей к условиям их обитания. Не обсуждая философской стороны вопроса, следует подчеркнуть, что наследственная изменчивость обуславливает не эволюцию (возникновение адаптаций), а разнообразие особей в популяции». (А.С. Северцов, 1987). Это объяснение можно охотно принять, но именно и только в предложенных рамках, - многообразие человеческих лиц, походок, характеров еще не превратило вид Homo Sapiens во что-либо иное.
Очень часто заслуги движителя эволюции продолжают приписываться естественному отбору:
«Закономерное преобразование популяции в однажды возникшем направлении обусловлено накапливающим и творческим эффектами естественного отбора. Отбор подхватывает все наследственные уклонения, повышающие адаптивность тех признаков фенотипа, по которым он происходит. Поэтому комбинирование генов в ряду поколений не случайно. Мало того, эти комбинации проявляются черезизменения систем корреляций в онтогенезе, что еще более повышает скорость приспособительного преобразования особей. Т.о. закономерный характер эволюции непосредственно вытекает изпредставлений об адаптивности эволюционного процесса. Поскольку эволюция под действием отбора не может идти в сторону снижения приспособленности, она неизбежно идет по пути дальнейшего развития начавших формироваться адаптаций» (А.С. Северцов, 1987).
Является ли прочитанный абзац просто группой предложений или доказательством в n-ной степени убедительности, в конечном счете, решать именно и только вам.
Роль естественного отбора как направляющего фактора изменения видов во многом снизится, если принять во внимание и проблему адаптивности и нейтрализма эволюционного процесса. Еще С.С. Четвериков писал (1926), что «Систематика знает тысяч примеров, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение – работа столь же малопроизводительная, сколь и неблагодарная … … для защитников исключительно адаптивной эволюции остается последнее прибежище – соотносительная изменчивость, и к ней приходится прибегать каждый раз, когда пытаются строить весь процесс эволюции исключительно на основе борьбы за существование и на естественном отборе. … Но все же объяснять все бесчисленныеслучаи безразличных, не адаптивных видовых отличий такого рода изменчивостью, значит ничего не объяснять, а удовлетворяться каждый раз просто недоказуемой гипотезой» (Цит. по: Четвериков С.С., 1983, с. 207). Этот же автор в 1983 году отмечал, что «во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а напротив,специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже ранее наступившего обособления форм [! Иными словами, новый вид образовался не потому, что возникли адаптации, а адаптации возникли потому, что новый вид образовался]. Чем древнее наступившее расхождение, тем больше адаптивных черт будет отличать одни формы от других». Английский эколог Ч. Элтон в 1924 году предположил, что неадаптивные признаки могут распространяться в популяциях за счет колебаний численности особей, а Д.Д. Ромашов в 1932 году обратил внимание на возможность дивергенции по неадаптивным признакам за счет стохастических процессов. Н.В. Тимофеев-Ресовский проводил эксперименты на дрозофиле (D. funebris) и показал, что жизнеспособность мутировавших мух (мутацияeversae) сначала повышается с 98,3% до 104%, а затем снижается опять до 98,3%, в зависимости от колебаний температуры среды от 24-ех до 30-ти градусов. Был выявлен интервал температур (20 и 26-27 градусов), когда жизнеспособность мух-мутантов и мух дикого типа становилась одинакова и данная мутация оказывалась уже нейтральным, а не вредным признаком. Отсюда был сделан вывод, что даже адаптивный признак может оказаться в подобных условиях (то есть, стать нейтральным), и иметь равновероятные шансы на выживание или гибель в сравнении с исходным строением, не имеющим данной адаптации. В тот период, когда признак нейтрален, он не может контролироваться естественным отбором. Считается, что в условиях даже временной нейтральности признак может с равной вероятностью успеть распространиться или исчезнуть в популяциях за счет действия стохастических или генетико-автоматических процессов. Поэтому «Сводить все многообразие факторов эволюции к одному лишь естественному отбору – примерно то же, что пытаться навязать многоликой популяции в обязательном порядке ношение респектабельного фрака» (данные о неадаптивной эволюции взяты из: Н.Н. Воронцов, 2004, стр. 334-342). Распространение мутаций на основе стохастических процессов получило на Западе название «дрейфа генов», когда вопреки правилу Харди-Вайнберга, одни популяции могут оказаться лишенными рецессивного аллеля «а», а другие – доминантного аллеля «А» (там же, стр. 261-262). Напомним, что согласно правилу, любая панмиктическая популяция сколь угодно долго может содержать в себе оба аллельных гена «А» и «а», но, как было показано выше, понятие «панмиктическая популяция» является идеализацией реальных фактов.
Какие могут быть сделаны выводы об эволюционном процессе?
Мы уже должны были привыкнуть к противоречиям эволюционной теории. Классика утверждает: «Важнейшие морфогенетические корреляции могут лишь эволюционировать по пути дальнейшего преобразования обусловленных ими развивающихся зачатков органов, но не по пути их перестройки, так как нарушение взаимосвязи развивающихся зачатков привело бы не к изменению плана строения, а к невозможности продолжения онтогенеза или к снижению приспособленности особей, т. е. гибели» (Северцов, 1987).
Это верное утверждение не вяжется с классическим объяснением причин и способов эволюционных преобразований, ибо не может с материалистической точки зрения объяснить, как же тогда организмы повышали уровень своей организации в процессе эволюции, без «перестройки»? И в этом заключаетсяпарадокс эволюционной теории в том виде, в котором ее обычно преподносят в учебных заведениях.
Так или иначе, даже по утверждению самих эволюционистов, общий смысл ведет к тому, что преобразуется лишь только то, что уже имеется и только так, чтобы не нарушить «взаимосвязи развивающихся зачатков». Что мы действительно и наблюдаем в природе.
Известно, что у новорожденных китов в верхней челюсти закладываются «начатки» никогда не прорезывающихся зубов. Значит, предки китов были с зубами. Известно также, что там, где у обычных четвероногих млекопитающих располагаются задние конечности, у китов лежит две-три маленькие косточки в толще мускулатуры. Значит, предки китов имели какие-никакие, но конечности. Что же это обозначает? Только то, что произошло упрощение организации сложноустроенного существа, которое, не смотря на внешнее сходство с рыбообразными предками, осталось млекопитающим. Поэтому, придерживаясь строгих фактов, надо признать, что эволюция, а если хотите – инволюция, - происходит только в пределах одной таксономической единицы (класс, отряд) и никогда не выходит за ее рамки.
«Ч. Дарвин отмечал, что способность организмов выживать в борьбе за существование вовсе не обязательно должна быть связана с более высокой организацией. Какие преимущества, - писал он, - могли бы получить инфузория или земляной червь из более высокой организации, чем они имеют? Поскольку эти организмы и так хорошо приспособлены каждый к своей среде, естественный отбор и не будет их совершенствовать в сторону прогрессивного усложнения. Более того, при упрощении условий среды сложная организация будет даже вредна, т.к. потребуется больше затрат на ее поддержание. Поэтому при переходе в более простые условия жизни организмы утрачивают часть излишних и бесполезных признаков, т.е. развиваются по пути морфофизиологического упрощения, или регресса. Этот вывод следовал из общего положения дарвиновского учения, согласно которому эволюция заключается в выживании наиболее приспособленных, а не более высокоорганизованных существ».
«Сущность естественного отбора заключается не только в размножении особей. Приведем по этому поводу высказывание Ф.Г. Добжанского: «Наиболее приспособленный», о котором любили говорить и писать многие биологи, особенно в девятнадцатом веке, не является неизбежно атлетом с сильными мускулами, который может сокрушить всех остальных… он может быть просто отцом, который удачно произвел большое выжившее потомство». Приведенные слова отражают еще и тот факт, что успешное размножение, как и выживание, не обязательно является привилегией лучше всех других приспособленной особи. Просто лучше приспособленная к выживанию и размножению особь – это та, которая имеет больше шансов оставить потомство, чем другие особи. Итак, хотя отбор и называют, по выражению Г. Спенсера, «выживанием наиболее приспособленных», в действительности из группы организмов не всегда выживает и производит потомство самый сильный, ловкий и т.п. Вероятностный характер отбора проявляется лишь в тенденции выделять из группы особей более приспособленных, но не обязательно лучше всех приспособленную особь».
Попытаемся собраться с мыслями. Более организованное – менее организованное – приспособленное – неприспособленное… Серьезно подумаем. Какое наиболее приспособленное существо процветает в данный момент? Да, да, именно сейчас? В ответ напрашивается что-то вроде: «очень вырос в целом мире гриппа вирус, три-четыре…». Так в каком же направлении идет естественный отбор?
Цитаты раздела "Макро- и Микроэволюция" взяты из учебников по дарвинизму: А.А. Парамонова (1978), А.Б. Георгиевского (1985), и книг А.С. Северцова «Основы теории эволюции» (1987) и Н.Н. Воронцова «Развитие эволюционных идей в биологии» (2004 второе издание, первое издание – 1999). Цитаты с пометой Н.Н. Воронцов, 2004 были внесены в текст уже после окончания основной работы.
Если у Вас возникли вопросы к прочитанному, воспользуйтесь формой. Ваш вопрос опубликуется в соответствующем разделе. А ответ будет дан в ближайшие семь дней.
|
![[Энергетические картины]](http://tvorenie-new.narod.ru/energ_pictures_2.jpg)
