Макро- и Микроэволюция
Открытые вопросы эволюционной теорииВидообразование (1)«Важнейшим событием в эволюции является акт видообразования, т.е. возникновения двух (или более) нескрещивающихся множеств самостоятельных генофондов. (Как идет этот процесс – постепенно или внезапно, градуалистически или сальтационно, – вокруг этого идет дискуссия.) (Н.Н. Воронцов, 2004). «Сущность видообразования заключается в том, что зарождающаяся в рамках популяции новая форма обитает первоначально в одном ареале с материнской. Такое совмещение местообитаний может оказаться временным, так как в результате все усиливающейся конкуренции между вновь образующейся формой и родительской популяцией произойдет их расхождение по разным местообитаниям или вытеснение или элиминация родительской популяции». Остановимся на явлениях, которые должны оказывать какое-либо влияние на образование новых видов. Первое из них – миграция, второе – изоляция. «В эволюционном плане миграция означает, во-первых, переселение за пределы ареала материнской популяции, во-вторых, такое переселение, за которым следует либо обновление генофонда другой популяции в результате скрещивания мигрантов с ее особями, либо образования новой самостоятельной популяции. Обогащение генофонда популяций может происходить при сезонных перемещениях животных в периоды размножения и, особенно в результате расселения молодняка. Популяции рыб или птиц, мигрирующих к местам размножения, в каждый новый сезон отличается от прошлогодних по своему генетическому составу. Подобное ежегодное обновление способствует «перемешиванию» генов в генофондах, т.е. обуславливает генетическую изменчивость популяций. Значение миграции как фактора эволюции видно на примере принципа «основателя», сформулированного Э. Майром. Этим термином автор охарактеризовал «возникновение новой популяции от нескольких первоначальных основателей (в крайнем случае, от одной оплодотворенной самки), которые несут лишь малую часть общей генетической изменчивости родительской популяции». Например, во временных водоемах, образующихся весной, поселяются тритоны или лягушки, которые при размножении образуют микропопуляцию, отличающуюся от материнской, некоторым единообразием особей, и, так как организмов-основателей немного, они несут в себе менее разнообразный генофонд. Разобщенность с материнской популяцией не допускает притока новых генов. Значительная первоначальная степень инбредности в новых колониях не обязательно вредна для процветания популяции. Об этом свидетельствует широкое распространение пчелы, фазана, благородного оленя, завезенных человеком в Новую Зеландию». Следовательно, здесь говорится об устойчивости генотипа, как системы, могущей сопротивляться случайным мутациям. Эта устойчивость обязана погасить не столько сами рецессивные мутации, сколькогомозиготные их проявления. Иначе мы не можем объяснить факт того, что «первоначальная степень инбредности необязательно вредна». Требуется объяснить возможность существования клональныхпопуляций, в отличие от панмиктических. Чтобы лучше разобраться, о чем речь, дадим определение популяции вообще. «Популяция – это совокупность организмов одного вида, населяющая часть его ареала, относительно изолированная от других таких же групп, обладающая устойчивостью и одновременно способностью к эволюции. Устойчивость популяции поддерживается исторически сложившимися способами самовоспроизведения благодаря смене поколений и способности к саморегуляции путем изменений своей структуры». Чем клональные популяции отличаются от панмиктических? Текст, обычно изучаемый студентами, гласит: «У клональных популяций репродуктивная устойчивость обеспечивается делением индивида на дочерние особи (простейшие) или вегетативным размножением у растений (например, у корневищных злаков). Наличие в составе популяций генетически однородных, чистых линий, возникающих в результате близкородственного скрещивания, значительно снижает общую репродуктивную целостность таких видов. Чистые линии обусловливают относительно бедный по генетическому составу резерв наследственной изменчивости клональных популяций». У панмиктических популяций – объясняют учебники – существуют особенности генотипической и фенотипической организации (диплоидность, гомологичность хромосом, вторичные половые признаки и др.), имеющие специфическое значение: «Диплоидность обеспечивает сохранение в гетерозиготах рецессивных мутаций, а также предоставляет широкую возможность для создания новых комбинаций генов при скрещивании в процессах кроссинговера. Благодаря мутационной и комбинативной изменчивости генетический резерв панмиктических популяций несравненно богаче, чем у клональных. Это свойство первых имеет огромное значение для их эволюции». Итак, в популяциях, для возможности эволюции, должны сохраняться рецессивные мутации думается для того, чтобы проявиться-таки в фенотипе. Эволюция, - говорят нам, - результат выживания наиболее приспособленных. А гомозиготные (и не только) мутации в основном, – как будет показано далее, – снижают жизнеспособность, и, если особи гомозиготные по рецессивным мутациям постепенно вымрут, то сведется на нет и существование такого вида. Именно этот процесс произошел с пещерным медведем времен первобытного человека (не без участия последнего). Кости останков носят характер врожденных дефектов строения, которые, как полагают, есть результат близкородственного скрещивания в изолированных популяциях этого медведя. Видимо, ослабленный ранее мутациями генотип не выдержал натиска разрушающих факторов среды, что и привело этот вид к вымиранию. Как тогда быть с многочисленными примерами клональных популяций вовсе не думающих вымирать (например, самоопыляющиеся растения)? Мы вынуждены признать, что гены особей клональных популяций на редкость постоянны. В этом случае возможность эволюции должны быть очень ограничены, вплоть до того, что с момента своего возникновения клональные виды не смогут эволюционировать во что-либо иное, то есть наступит предел эволюционным преобразованиям в конкретной области органической жизни. Или надо надеяться на возникновение только полезных мутаций. Мы возвращаемся к отвергнутому Ламарку, ибо вместе с ним признаем, что у живых организмов возникают если не только полезные, то обязательно не вредные изменения. Классикой считается, что клональные популяции с момента возникновения эволюционировали с помощью стабилизирующего отбора, то есть, так, когда длительное время выживают и оставляют потомство только особи с некой усредненной нормой, - все остальные погибают. Мы не можем отмахнуться и от условности понятия «панмиктическая» (свободноскрещивающаяся) популяция. Такой идеализации понятий в природе не существует: «У многих видов не наблюдается чисто панмиктическое скрещивание. В чистом виде она встречается лишь в 1/15 случаев. Значительно чаще особи определенного генотипа участвуют в спаривании с большей вероятностью, чем любые другие, и вносят больший вклад в генофонд следующего поколения. Напр., у короткохвостого поморника, по данным О’Дональда (O’Donald, 1972, 1977), самки предпочитают темноокрашенных самцов. Они и оставляют больше потомства. Все же, вытеснения более светлоокрашенных птиц не происходит, т.к. они созревают раньше темноокрашенных и раньше них приступают к размножению. Больше, чем у поморников это явление выражено у животных, обладающих сходными формами поведения. Особи, занимающие высшие ступени поведенческой иерархии, или особи, обладающие индивидуальным участком, вносят больший вклад в генофонд следующего поколения по сравнению с особями, стоящими на низких ступенях поведенческой иерархии или не имеющими собственной территории. С этих позиций представление о панмиктической популяции оказывается такой же идеализацией реальной ситуации, какими в физике являются концепции идеального газа или материальной точки» (А.С. Северцов, 1987, стр. 140). Следовательно, разработанные законы эволюции не могут считаться удовлетворительными, хотя, в учебных заведениях они преподносятся именно с позиций безоговорочной правоты и доказанности. Современная биология открыто признает, что существуют факты, которые она не может объяснить: «Разработанная для высших бисексуальных диплоидных организмов, концепция вида представлялась в 40-50х гг. единственным уязвимым местом СТЭ. Тогда казалось, что формы без полового процесса – это либо тупики эволюции, либо немногочисленные примитивные группы. Последующие десятилетия выявили то обстоятельство, что формы без полового процесса оказались таксономически гораздо более многообразными, чем казалось ранее, а случаи партеногенеза были обнаружены даже среди высших позвоночных – так, например. И.С. Даревский в начале 60-х гг. впервые обнаружил это явление у ящериц – представителей наземных позвоночных. В последующие годы, в особенности на рубеже 70 и 80-х гг., стали выявляться все новые и новые спорные и нерешенные проблемы СТЭ» (Н.Н. Воронцов, 2004, стр. 298). Возвращаясь к миграции как к фактору видообразования, словами учебника по дарвинизму сделаем важный вывод: «Миграция выступает не только фактором генетической изменчивости популяций. Она играет существенную роль и в поддержании устойчивости вида как этапа эволюции. Постоянное «перемешивание» генов в результате межпопуляционных скрещиваний способствует выравниванию генофондов всего вида и поддерживанию его устойчивой генетической структуры». То есть, миграция, - явление, направленное на сохранение вида. «Понятие изоляции означает существование барьеров, препятствующих скрещиванию между популяциями одного или разных видов, а также воспроизводству нормального плодовитого потомства. Географический способ изоляции связан с различными изменениями в ландшафте: образованием преград в виде рек, горных хребтов и т.п. Такая изоляция не препятствует успешному скрещиванию, после того, как будет устранена силами природы или самими организмами. К примеру, популяции песцов, обитающие на Анадыре и Аляске, разделены проливом в 120 км, но они не утратили способности к эффективному скрещиванию. Один из способов биологической изоляции возникает в результате расхождения близкородственных видов по разным местообитаниям. Например, один вид земноводных (Bufo fewleri) размножается в мелких лужах и ручейках, в то время как другой (Bufo amerikanus) предпочитает пруды и болота. Роль такой изоляции в видообразовании хорошо изучена на паразитических насекомых, внутривидовые формы которых переходят к обитанию на разные растения. Например, раса пестрокрылки (Rhagoletus Pomonella), паразитировавшая на плодах североамериканских видов боярышника, перешла к обитанию на яблони, т.е. заняла новую экологическую нишу и тем самым изолировалась от других рас этого вида. Эволюционные преобразования в территориально разобщенных популяциях могут привести к биологической изоляции, т.е. к образованию самостоятельных видов. Биологические способы изоляции представляют собой почти полное или даже абсолютное препятствие к нормальному размножению. Например, трудно допустить, что сезонные расы севанской форели, однажды разделившись по срокам размножения, вновь объединятся по этому экологическому признаку. Невозможность такого совмещения вытекает из общего принципа необратимости эволюции». Признаем, что в природе можно наблюдать явления микроэволюции – разделения некоторых видов на подвиды или близкие роды. И, чтобы подвид стал молодым видом, обязательно возникновение «изолирующих механизмов биологического характера», иначе подвид видом не станет – как у песцов Анадыра и Аляски. И это признание никоим образом не противоречит Вере. Классика утверждает, что «Нарушение изоляции уже обособившихся форм, т.е. вторичная гибридизация и восстановление панмиксии, приводит к утрате своеобразия генофондов этих групп. Привлечение новых аллелей разрушает сформированные отбором генные комплексы, что вызывает разрушение уже сформировавшихся приспособлений. Привести достаточно чистый пример утраты приспособлений при нарушении изоляции у диких видов очень трудно, поскольку в природе неприспособленные гибнут» (А.С. Северцов, 1987). Видимо здесь утверждается, что если уж существуют виды, образовавшиеся в результате изоляции, они не тяготеют к вторичной гибридизации, чтобы выжить. Все это очень хорошо и относится к микроэволюционным процессам. Но попытка объяснить макроэволюционные процессы микроэволюционными не может считаться успешной, ибо ничего не говорит нам о механизме того, каким образом и почему законы видообразования становятся «с ног на голову», с точностью до наоборот: «Направление развития в сторону прогресса требует определенных предпосылок в структуре популяций, их численности и расселения в ареале вида. Предполагается, что наиболее благоприятными в этом отношении являются виды, состоящие из многих популяций. Особенно важно отсутствие изоляции между популяциями, т.к. новые ценные признаки должны стать достоянием всего вида, а в случае прогрессивной эволюции распространиться на другие виды группы и стать признаком надвидовых таксонов (семейства, класса, типа). Например, приобретение фотосинтеза вначале у ограниченного числа популяций, а возможно, только у одной, стало признаком всего царства растений». Скажем и о возможности возникновения видов в результате хромосомных мутаций, наблюдающихся действительно в природе в связи с другим способом видообразования – аллопатрией. Считается, что аллопатрическое видообразование может протекать на периферии ареала вида, при этом первичным явлением считают географическую изоляцию, затем, как следствие, репродуктивную изоляцию, и в третьих, признают возможность последующей конкуренции двух образовавшихся форм и вытеснение более приспособленной из них менее приспособленной. Теперь поэтапно разъясним сам механизм хромосомных мутаций, изученный на грызунах. 1. Диплоидный набор хромосом вида имеет как двуплечие, так и одноплечие хромосомы. 2. Две одноплечие хромосомы могут соединиться в одну двуплечую, и количество хромосом уменьшится на одну (состав генов не изменяется!). 3. Если соединились НЕГОМОЛОГИЧНЫЕ хромосомы, то при созревании половых клеток, при редукционном делении, может случиться так, что вновь образовавшаяся двуплечая хромосома попадет в одну гамету, а гомологичные ей две одноплечие – в другую (это происходит на основе случайности). 4.Тогда при оплодотворении с нормальной особью, гамета, несущая мутацию спокойно соединяется с нормальной и рождается жизнеспособный организм. 5. Организм с мутацией может давать полноценные гаметы, так как двуплечая хромосома легко конъюгирует с двумя одноплечими и, благодаря этому, не может попасть с ними в одну гамету. 6. Таким образом, мутация может распространиться в популяции. 7. Когда встретятся две особи, несущие мутацию, и если произойдет оплодотворение двух гамет с двуплечими хромосомами (тоже на основе случайности), то возникнет вполне жизнеспособная особь, с иным набором хромосом, чем родительский вид, а именно, на две меньше. 8. Постепенно количество таких особей увеличится в популяции. 9. Способность скрещиваться между собой у нового вида будет с самого начала выше, чем возможность скрещиваться с родительским видом (малая вероятность удачного расхождения хромосом в мейозе). Так как, особи с новым набором хромосом будут предпочитать друг друга чаще и больше, нежели родительскую форму (правило Г.Ф. Гаузе), неизбежно будет происходить процесс конкурентного взаимоисключения между двумя близкими репродуктивно изолированными видами. Теперь обратимся к аллопатрии. Те, кто признает ее единственно возможным фактором видообразования «в своих доводах нередко упускают из виду, чтоаллопатрия может быть вторичной». В связи с вышесказанным, «нетрудно видеть, что здесь следствие путается с причиной». Подобное генетическое видообразование было названо М. Уайтомстасипатрическим и протекает оно вообще без точковых мутаций, не затрагивая структурных генов (абзац написан на основе: Н.Н. Воронцов, 2004, стр. 363-369). Надо признать, что до сих пор нет окончательного решения, что следует называть микроэволюционными преобразованиями, а что – макроэволюционными. Судите сами. Двураздельное понятие об эволюции было предложено ленинградским генетиком Юрием Александровичем Филипченко (1882-1930) в 1927 году. Микроэволюция по Филипченко – это дивергенция от уровня популяции к уровню вида, а макроэволюция – это дивергенция на уровне выше вида. По мнению Филипченко (в этом отношении он резко расходился как с рядом современных ему, так и с большинством последующих эволюционистов), роды произошли иным путем, чем виды. Он считал, что мутации, их комбинации и отбор могут объяснить лишь микроэволюцию. Сейчас многие критики синтетической теории эволюции возвращаются к подобной позиции. Джордж Гайлорд Симпсон (1902-1984) в 1944 году вводит понятие о мегаэволюции для крупных таксонов. А немецкий эволюционист Бернгард Ренш (1900-1990) в работе 1947 года рассматривает эволюцию на надвидовом уровне как развитие микроэволюционных процессов. В случае разделения процесса эволюции на три этапа, макроэволюцией называется уже появление нового вида, а микроэволюцией считается только накопление точковых или других мелких мутаций и их комбинации, приводящие к широкому полиморфизму популяций вида. В свете измененных названий хромосомные мутации – это процесс макроэволюции, минуя микроэволюционные. Данная мозаика мнений не может изменить сути протекающих в процессе эволюции явлений и как-то повлиять на видообразование в природе. Просто возникает лишняя путаница в теории о способах и путях видообразования. Кто-то пишет о доказанных наукой процессах макроэволюции, а не в меру пылкий и не очень внимательный читатель-атеист распространяет мнение, что с эволюцией-де все ясно, что тут спорить? И остается человеком, далеким от духовной жизни и веры.
(о разделении эволюции на этапы взято из: Н.Н. Воронцов, 2004, стр. 302-314, 262, 273, 275 и 281-282).
Переход к подразделам Видообразование, Развитие в сторону прогресса? Можно использовать меню раздела Макро- и Микроэволюция
|
![[Энергетические картины]](http://tvorenie-new.narod.ru/energ_pictures_2.jpg)
