Краткий обзор ископаемых форм для разных классов животных Из предыдущих тем становится ясным, что обычно переходными формами называют организмы, которые сочетают в себе признаки двух соседних классов. То есть, если форма сочетает признаки двух классов, значит она – переходная. Но необходимо уточнить, что именно подразумевается под «переходной формой». Это только та форма, которая непосредственно дает начало данному классу, а не любая форма, которая только сочетает в себе признаки и тех и других и при этом спокойно может оказаться тупиковой веткой эволюционного процесса. Потому что существует понятие о параллельной эволюции независимых друг от друга филетических линий. То есть, возможно образование схожих структур у организмов не связанных непосредственным родством. У Дарвина в «Происхождении», как один из примеров, используется сравнение глаза человека и осьминога, в строении которых наблюдается поразительное сходство, но о родстве конечно и речи быть не может. Начнем с рубежа 570 млн. лет назад. В кембрийских морях плавала, сидела и ползала разношерстная компания: губки, кораллы, иглокожие, моллюски, ракоскорпионы (внезапное появление) и другие беспозвоночные. В Силуре, в океанах уже обитают хорошо развитые позвоночные – щитковые рыбы. «Рот этих своеобразных организмов представлял собой простое отверстие, ведущее в пищеварительный тракт. Передний отдел пищеварительной трубки был пронизан жаберными щелями, между которыми располагались опорные хрящевые жаберные дуги». Через 40 млн. лет (девон) отмечается появление обычных и кистеперых рыб и стегоцефалов (земноводных). Интересно объяснение перехода от ротового отверстия щитковых к развитым челюстям всех других рыб: «У части бесчелюстных возникло расчленение жаберных дуг, что позволило изменять просвет глотки с помощью жаберной мускулатуры и, следовательно. Удерживать попавшую в пищеварительную трубку подвижную добычу. Отбор благоприятствовал дальнейшему совершенствованию аппарата захвата живой добычи, гораздо более питательной по сравнению с илистым детритом. Третья пара жаберных дуг превратилась в челюсти, усаженные зубами. Жаберная мускулатура преобразовалась в челюстную и подъязычную. Так возник аппарат хватательного типа».
Шмальгаузен о вопросе возникновения самого позвоночника-хорды говорит: «Среди ископаемых остатков кембрия, когда должны были жить эти предковые формы, хордовые животные не найдены, очевидно, потому, что отсутствие твердого скелета сделало их сохранение невозможным». Итак, для внутреннего скелета организма не существует примера, показывающего постепенность его развития. Вдумайтесь в эти цифры: около 1518,75 млн. лет существовали только одноклеточные формы жизни. Почему-то, в этот огромнейший период, продолжительность которого мы вряд ли можем вместить в наше воображение, организмы не имели тяготения к каким-либо многоклеточным образованиям. «Разнообразие и количество палеонтологических документов в истории животных резко возрастают в породах, датируемых менее 570 млн. лет. В течении примерно 50 млн. лет довольно быстро появляются почти все типы вторичнополостных животных с прочным скелетом. Начало палеозоя отмечено образованием многих типов животных, из которых примерно треть существует в настоящее время. Причины такой активной эволюции остаются неясными. Представители бесчелюстных рыб почти все вымерли, из современных потомков сохранились миноги». Из челюстных рыб, многими формами которых изобиловали девонские моря, лучеперые являются предками всех современных лучеперых же рыб, кистеперые «оставили на память» латимерию с десятком подвидов, а двоякодышащие – представлены несколькими редкими видами. Шмальгаузен: «Костные рыбы появляются в пресноводных отложениях девона сразу в виде довольно многообразных форм. Точные связи родства еще не могут быть установлены вследствиеперерыва геологической летописи. Не сохранилось и каких-либо переходов между древнейшими представителями костных рыб – двоякодышащими, кистеперыми и хрящекостными рыбами. Внезапное появление разнообразных форм объясняется, вероятно, их эволюцией в условиях, не способствующих сохранению ископаемых остатков».
Земноводные
«И в зоологии, и в палеонтологии имеются весьма противоречивые высказывания по вопросу о том, насколько полно или часто встречаются в палеонтологической летописи представители переходных групп. Шмальгаузен утверждает, что «крупные разрывы между классами позвоночных, существовавшие во времена Дарвина, могут считаться совершенно ликвидированными. В еще большей мере это относится к отрядам и менее значительным подразделениям», «Найдены многочисленные переходы между крупными подразделениями растительного и животного царств, которые во времена Дарвина казались совершенно разобщенными» (Шмальгаузен, 1974, стр.6). В числе ученых, сделавших особенно много для заполнения пробелов между классами позвоночных Шмальгаузен называет имя Ефремова, который, напротив, отрицает саму возможность сохранения переходных групп в геологической летописи. По его мнению (Ефремов, 1935, 1950) наиболее прогрессивные формы, в начале адаптивной радиации либо немногочисленны, либо сильно удаляются от области захоронения и выпадают из такового. «Таким образом, отсутствие в геологической летописи форм, обладающих переходным между крупными и мелкими группами строением, вполне закономерно» (Ефремов, 1950, стр. 132)». Сам Татаринов отмечает, что «Много переходных к амфибиям форм известно среди кистеперых рыб, хотя здесь вопрос осложняется тем, что корни этих рыб висят в воздухе. Кроме археоптерикса, относящегося уже к птицам, по сути дела ничего неизвестно о переходных формах между пресмыкающимися и птицами».
Специально ища "многие переходные к амфибиям формы", корни которых, все-таки, "висят в воздухе" в труде Шмальгаузена "Происхождение наземных позвоночных" обнаружила два ископаемых, в 1964-ом найденных в единственном числе. - Эогиринус (см. рис. 46.Ш)
- Diploplerax (см. рис. 51.Ш)
Кости сохранились не полностью. Сравнивая строение кистеперой рыбы с формой Эогиринус можно с уверенностью сказать, что это такая же переходная форма, как и археоптерикс для птиц (рис. 45.Ш, рис. 22 и рис. 20.Ш). А реконструкция формы Diploplerax не выполнена из-за фрагментарности материала.
«Древние амфибии получили широкое распространение в карбоне (примерно 300 млн. лет назад) и были представлены большим разнообразием форм, объединяемых под названием «стегоцефалы». Наиболее древние из них – ихтиостеги, – обнаружены в верхнедевонских отложениях, т.е. одновременно с перечисленными выше представителями рыб. Конкуренция с кистеперыми заставляла этих первых земноводных занимать промежуточные между водой и сушей местообитания». Шмальгаузен: «Конечности ихтиостегид являются типичными пятипалыми конечностями наземного позвоночного. Между плавником кистеперой рыбы и конечностью наземного позвоночного есть фундаментальное различие. Плавник функционирует как более или менее гибкая, но все же цельная упругая пластинка: поэтому между частями его скелета нет настоящих суставов. Конечность наземного позвоночного является системой рычагов: она состоит из последовательных звеньев, разделенных суставами.
Палеонтология не дает указаний на историю возникновения тех амфибий, которые дали начало хвостатым формам (лепоспондильные амфибии). В начале карбона имеются налицо уже типичные представители всех трех основных ветвей стегоцефалов – лабиринтодонтов с полностью окостеневшим и неподвижным позвоночником, лабиринтодонтов с более подвижным позвоночником и лепоспондильных амфибий».
Татаринов отмечал: «Как бы то ни было, дискуссия по вопросам происхождения наземных позвоночных в известной мере становится неразрешимой из-за отсутствия сведений о реальных предках хвостатых земноводных. Проблему [их] происхождения может решить, очевидно, лишь нахождение ископаемых предков, связующих их с какой-либо другой группой позвоночных». Не обольщайтесь тем, что здесь говорится только о хвостатых земноводных – это и есть первые позвоночные, вышедшие на сушу, и именно от них ученые-материалисты выводят «линии родства» со всеми остальными позвоночными. Получается, что даже по данным науки классы животных появляются без предковых форм – в готовом виде. Рептилии При переходе от земноводных к пресмыкающимся невозможно обойти факт, что «мозг амфибий очень примитивен, даже уступает в степени развития некоторым рыбам (например, акулам); кроме того, все амфибии отличаются ничтожной подвижностью головы (один шейных позвонок), относительно небольшой активностью и примитивными реакциями поведения». «Древнейшие из рептилий – котилозавры, обладают новыми прогрессивными чертами. Следует отметить сильное развитие гребней на костях, что указывает на развитие более сильной мускулатуры, а также прогрессивные изменения в сердце, увеличение объема и усиление функций легких, развитие роговой чешуи в качестве защиты против высыхания, развитие плотной яйцевой оболочки и обогащение яиц желтком. Все эти приспособления позволили рептилиям отдалиться от водных бассейнов, расширить область своего распространения на суше, проникнуть даже в пустынные области». Шмальгаузен: «Древнейшие рептилии также еще не порвали с водой и во всяком случае размножались и развивались в воде. Но они, несомненно, передвигались по суше гораздо лучше амфибий, уходили дальше от водных бассейнов и питались наземными животными, а затем и растениями. Мы не знаем, когда рептилии перешли к размножению на суше и к откладке крупных яиц, защищенных сложными оболочками. Однако пермские котилозавры всеми палеонтологами признаются за настоящих рептилий. Котилозавры не представляют единой группы. Одни из них приближаются по строению к поздним пеликозаврам, а вторые более сходны с другими ветвями рептилий (черепах, лепидозавров и архозавров)».
Мы подошли к моменту геологического прошлого: 200 млн. лет назад (начало юрского периода). Пресмыкающие процветали. Они были всюду: в воде, в воздухе, на суше, в прибрежной зоне. Их размеры колебались в широких пределах – от нескольких десятков сантиметров до роста в семь-восемь этажей. Поднимаясь по шкале геологической летописи, мы неизбежно сталкиваемся с фактом массового вымирания не только гиперморфных форм рептилий, но и многих мелких. Что случилось? Наука не дает нам однозначного ответа. Открыт вопрос о теплокровности динозавров-гигантов. Сумму всех существующих мнений можно свести к вопросу о курице и яйце, ибо остается неясным, размножились ли млекопитающие, так как холоднокровные рептилии вымерли, или теплокровные рептилии вымерли, так как млекопитающие размножились. Стоп!…. А откуда они вообще взялись, чтобы размножаться? Как вам уже известно, бросающиеся в глаза отличия млекопитающих от всех других групп констатируется как данность – без обсуждений.
Млекопитающие Для ответа на вопрос: происходят ли млекопитающие от зверозубых рептилий важно абсолютно все, что можно выяснить по теме, исследуя их ископаемые экземпляры. Татаринов: У млекопитающих смена зубов происходит один раз в жизни, можно сказать, в подростковом возрасте. У зверозубых, считающихся предками млекопитающих (териодонтов), наблюдается многократная смена резцов и клыков и ограниченное число смен других (заклыковых, коренных) зубов. У некоторых зверозубых, исследование черепа показывает усиленное кровоснабжение морды, т.к. челюстная кость пронизана многочисленными сосудистыми и нервными отверстиями. Это дало повод Уотсону в 1931 г. высказать предположение, что у этих зверозубых имелось специализированное инсорное поле, покрытое вибриссами или их аналогами. «Однако многое в этом вопросе продолжало вызывать сомнения, в частности тот факт, что у млекопитающих, несмотря на развитие вибрисс и богатое кровоснабжение и иннервацию губ, нет ни многочисленных отверстий в челюстной кости, ни желобков на поверхности предчелюстной кости. С другой стороны, обильные сосудистые и нервные отверстия в челюстных костях характерны не только для териодонтов, но и для самых обычных современных ящериц и крокодилов, губы которых богаты кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Истес (Estes,1961) отмечает, что у ящерицы Тupinambis, например, сосудистые и нервные отверстия в челюстной кости расположены приблизительно по такому же плану, как и у цинодонта Тrinaxodon, и с явным скепсисом относится к гипотезе о «шерстистости» териодонтов». Среди териодонтов различают разные группы организмов: пеликозавры, тероцефалы, иктидозухии, цинодонты и пр. Последних относят к самым прогрессивным из всех зверозубых рептилий. Еще одно важное отличие примитивных мезозойских млекопитающих от высших териодонтов состоит в строении челюстной кости, «которое у млекопитающих образовано зубной и чешуйчатой, а у остальных – сочленовой и квадратной костями. Отдельные авторы до самого последнего времени видят в териодонтах лишь группу, параллельную млекопитающим» - т.е. млекопитающие развивались сами по себе, а териодонты – сами по себе.
«До самых последних лет специалисты по териодонтам и мезозойским млекопитающим работали совершенно независимо и сформулированные ими выводы оказались во многом различными. Специалисты по териодонтам склонялись к идее монофилетического происхождения млекопитающих от высших териодонтов – «иктидозавров». В то же время специалисты по мезозойским млекопитающим с большим скепсисом относились к попыткам связать между собой различные отряды их, и в 1928 г. Симпсон заключил, что, по крайней мере, четыре группы млекопитающих произошли …самостоятельно… Все предполагаемые родственные связи между отдельными группами мезозойских млекопитающих и териодонтами оставались неясными, почти произвольными. Один и тот же автор, подчас никак не аргументируя своих взглядов, резко менял точку зрения на этот вопрос». Далее рассматриваются взгляды Олсона, Брикка, Олеона, Кюне, наглядно иллюстрирующие вышесказанное. Каждый исследователь строил индивидуальное генеалогическое древо, никак не согласующееся с таковыми остальных. Это еще раз подтверждает, что палеонтология дает ряд разрозненных групп организмов. А каким родством они на самом деле связаны - ученые не знают. «Становится очевидным, что эволюция в направлении млекопитающих совершалась у высших цинодонтов совершенно независимо от реальных предков млекопитающих. В организации зверообразных прогрессивные «маммальные» особенности сочетаются с крайне примитивными. Из числа таких отметим: подразделение мозговой коробки на два отдела; слабое развитие больших полушарий головного мозга; железистая и, возможно, проницаемая кожа; …дифференциация сосудов и нервов в предглазничном отделе черепа. …если в организации высших териодонтов на первый план выходят «маммальные» особенности, то в организации наиболее примитивных (форм) превалируют архаические признаки. Эти обстоятельства делают малоуспешными попытки дать единую морфофизиологическую характеристику зверообразным пресмыкающимся, аналогичную существующим для земноводных, современных пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.» То есть трудно определить родственные связи и в самой группе териодонтов.
Обратите внимание на схему. На ней показано параллельное возникновение признаков млекопитающих в разных группах зверообразных рептилий и мезозойских млекопитающих. Проценты показывают количество маммальных признаков у разных ископаемых групп рептилий. Римскими цифрами обозначены эволюционные уровни продвижения (грады) от рептилий до млекопитающих. Ясно, что млекопитающие относительно просто очерчиваются как уровень (града), но не могут быть очерчены как ветвь (клада) (схема и объяснение к ней взяты из: Н.Н. Воронцов, «Развитие эволюционных идей в биологии», 2004). «…формирование характерных для млекопитающих прогрессивных особенностей (известно) не к моменту появления первых млекопитающих в конце триаса, а значительно позднее – к концу мела или даже в начале кайнозоя. Об этом говорит, в частности, тот факт, что характерное для современных млекопитающих резкое увеличение больших полушарий головного мозга не (присутствует) еще у палеоценовых и эоценовых их представителей (Jerison,1970). (Териодонты), в отличие от млекопитающих, (имели) …самым развитым отделом головного мозга мозжечок. Общеизвестно, что на протяжении примерно 2/3 своей геологической истории млекопитающие оставались малочисленными крысоподобными животными, не игравшими большой роли в экономике природы».
Становится абсолютно ясным, что при находках организмов, похожих в чем-то на тот или иной класс животных искатели доходили до некоего рубежа, сталкиваясь с ПЕРЕРЫВОМ В ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ – т.е. отсутствием истинных переходных форм не только от териодонтов до млекопитающих или от пресмыкающих к птицам, но и в группах самих териодонтов или пресмыкающих. Насколько высшие териодонты напоминают крыс?
Одна из реконструкций первого млекопитающего, помещенного в энциклопедии по динозаврам (американское издание) показывает худое животное на тонких ногах, покрытое жесткими волосами, с острой мордой. По причине повсеместного присутствия проблем родства в эволюционной теории появилась и развивается идея пунктуализма – прерывистого развития, без переходных форм. Подтверждением тому может служить новейшее мнение современной эволюционной теории: «Для того чтобы эволюционное древо имело вид древа, предком каждого нового таксона должен быть единственный вид. Часто рисуемые в эволюционных учебниках родословные древа, как и во времена Э.Геккеля выглядят именно так, при этом корни ветвей пунктиром или вопросительными знаками в конце-концов сходятся в одной точке. Но поиски вида, который соответствовал бы этой точке, зачастую напоминают поиски «философского камня». Чем тщательнее исследуется историческое развитие (филогенез) той или иной группы, тем менее картина взаимного расположения филогенетических линий напоминает древо. Как было показано в великолепном анализе Л.П. Татаринова, процесс приобретения комплекса признаков млекопитающих – маммализации – захватил различные группы рептилий и происходил в них в значительной степени независимо друг от друга. Сходные процессы трансформации филогенетического древа в филогенетический куст, а то и в некоторое подобие манговых зарослей, характерны для филогенезов почти всех подробно изученных групп» (Н.Н.Воронцов, 2004). Из всего написанного по поводу происхождения видов можно сделать вывод, что в далеком прошлом, как и в настоящем, имел место переход одних форм в другие близкие формы (например, из какой-либо группы амфибий развивались другие группы амфибий же и т.п.), но вопрос о переходе рыб в земноводных, земноводных в пресмыкающих, последних – в птиц и млекопитающих, остается, для приверженцев классической теории эволюции открытым и нерешенным, ибо привычка отдавать предпочтение градуализму, как способу эволюции еще сильна в их умах.
(Основа материала страницы взята из вузовских учебников по дарвинизму (Парамонов, Георгиевский), учебника для поступающих (Мамонтов), из «Происхождение наземных позвоночных» (И.И. Шмальгаузен) и «Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики» (Л.П. Татаринов). Цитаты с пометой Н.Н.Воронцов, 2004 были внесены в текст с 1 по 18 августа 2005 года)
Если у Вас возникли вопросы к прочитанному, воспользуйтесь формой. Ваш вопрос опубликуется в соответствующем разделе. А ответ будет дан в ближайшие семь дней.
|
![[Энергетические картины]](http://tvorenie-new.narod.ru/energ_pictures_2.jpg)
